マクロ進化とは何か｜定義・化石記録で見る大規模進化とミクロ進化の違い
マクロ進化の定義・化石記録に基づく大規模変化とミクロ進化の違いを、起源論争や古生物学の視点でわかりやすく解説。
マクロ進化とは、大規模な進化のことを指します。時間的にも階層的にも広いスケールで起こる、生物の形質や多様性の著しい変化を意味します。ある人にとっては、これは種の起源や新しい上位分類群の出現を指すことがありますし、他の人にとっては化石の記録に見られる大規模な形態変化や生物群の出現・消滅を指します。マクロ進化という語は便宜的に用いられ、何を「大規模」とみなすかは文脈によって異なります。
- "構造と生活様式の大きな変化...数千万年の間に"R.L.キャロル
- "大きな進化のパターン...新しい上位の分類群の起源をもたらす出来事"遺伝学の辞書。
- "すべてのマクロ進化のプロセスは、集団の中で、個体の遺伝子型の中で行われ、したがって、同時にミクロ進化のプロセスである。"メイヤー。
- "偉大な表現型の変化の進化を表す曖昧な用語で、通常は系統を別個の属や上位の分類群に[入れる]のに十分な大きさである。"フツイマ。
- "壮大なスケールでの進化"リドリー
上の定義や引用が示す通り、マクロ進化は「何がパターンか」を説明する用語であり、ほとんどの生物学者にとっては進化の過程そのものを別個に設定するという意味合いは強くありません。多くの研究者は、マクロ進化的パターン（新しいグループの出現、主要な形態転換、放散と絶滅など）は、基本的にはミクロ進化（遺伝子頻度の変化、自然選択、遺伝的浮動、遺伝子流動など）と種分化の累積によって説明できると考えます。とはいえ、化石記録や系統実験から見えてくる現象の中には、単純な漸進的変化（長期にわたるゆっくりとした変化）だけでは説明が難しいものもあり、古生物学者や進化生物学者の間で議論が続いています。
マクロ進化の証拠 — 化石記録と系統
化石はマクロ進化を直接的に示す重要な証拠です。化石記録からは以下のような事実が読み取れます：
- 古生物群の出現と消失（例：カンブリア爆発、三畳紀・白亜紀の放散）。
- 形態の大きな変化（例：魚類から四肢動物への移行、Tiktaalik や初期の四肢動物化石により確認）。
- 重要な系統学的移行（例：恐竜から鳥類への進化、Archaeopteryx や小型羽毛恐竜群による証拠）。
- 大型の形態変化と放散のタイミングが、絶滅イベントと関連すること（例：恐竜の絶滅後の哺乳類の放散）。
化石は時間的な文脈と形態データを与えるため、どのような変化がいつ起きたか、どの程度急速に起きたかを評価する手がかりになります。ただし、化石記録は完全ではなく、保存バイアスや地層の欠落のために解釈には注意が必要です。
ミクロ進化との関係
ミクロ進化とは、種や個体群の中での遺伝的構成や形質の変化を指します。対立遺伝子の頻度の変化、自然選択、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動などがミクロ進化の主要な要因です。多くの進化生物学者（引用にあるようにErnst Mayr など）は、マクロ進化のプロセスは基本的にミクロ進化の累積であると主張します。すなわち、個体や集団レベルで起きる遺伝子頻度の変化や分断・種分化の積み重ねが長期的な大規模パターンを生む、という見方です。
マクロ進化を説明するメカニズムと理論
マクロ進化を理解するためには、次のような要素・理論が重要です：
- 種分化（speciation）と系統分岐：新種の形成とその後の分岐が生物群の多様化を生みます。地理的隔離や生態的分化が主要な原因となります。
- 適応放散：新しい生態的機会（ニッチ）への進入により、短期間に多様な形態が放散する現象。ハワイのフィンチ類や哺乳類の放散などが例です。
- 種選択や群選択的効果：個体レベルとは別に、種の誕生率・絶滅率の違いが長期的な多様性パターンを作る可能性があります（議論の的）。
- 発生学的変化（Evo-devo）：遺伝子発現や発生プログラムの変化、特にホックス（Hox）遺伝子などの調節変化は大きな形態の変化をもたらします。小さな遺伝子制御の変化が胴体長の違いや新器官の出現につながることがあります。
- 大量絶滅と環境変動：ペルム紀末や白亜紀末などの大量絶滅は生態系の再編をもたらし、残存群の放散と新しい主要群の台頭を引き起こします。
代表的な事例
- 魚類から四肢動物への移行（Tiktaalik、Acanthostega など）。
- 恐竜から鳥類への進化と羽毛の起源（Archaeopteryx、羽毛恐竜群）。
- クジラ類の陸上祖先からの水生化（Pakicetus などの化石系列）。
- カンブリア爆発：短期間に多様な体制が出現した事件（原因には酸素濃度、発生遺伝子の進化、食物網の変化など複合的要因が考えられる）。
議論と未解決の問題
進化生物学では以下のような議論があります：
- 漸進的変化 vs. 急速な変化：化石記録には長期間にわたるゆっくりとした変化の例もあれば、短期間に見える急激な出現（化石ギャップや間欠的記録のため見かけ上短期間に見える場合もある）もあります。Niles Eldredge と Stephen Jay Gould による「断続平衡論（punctuated equilibrium）」は、種内では比較的安定で、種分化時に短い急速変化が起きることを提案しました。
- マクロとミクロは区別すべきか：すべてのマクロ現象がミクロプロセスに帰着できるとする立場と、種や群レベルの選択といった階層的プロセスを別途考慮すべきだとする立場があります（引用のメイヤーの意見など）。
- データの解釈の難しさ：化石は不完全であり、分子系統解析や発生学的証拠と組み合わせることでより堅牢な解釈が可能になりますが、完全な合意に達することは容易ではありません。
まとめ
マクロ進化は、生物多様性や大きな形態変化、主要な系統の出現・消失といった長期的・大規模な進化パターンを指す概念です。多くの研究者はこれをミクロ進化の積み重ねとして理解しますが、化石記録や発生生物学の知見は、種分化の速さ、発生制御の役割、種選択のような階層的プロセスなどを通じて、マクロな変化の説明に重要な示唆を与えています。結局のところ、化石・分子・発生学の証拠を統合することが、マクロ進化を理解するための鍵となります。
マクロ進化とミクロ進化の関係
古生物学、進化発生生物学、配列解析は、マクロ進化に分類できるパターンやプロセスの多くの証拠を提供しています。マクロ進化の例としては、恐竜のあるグループからの鳥類の進化の間に羽毛が出現したことが挙げられます。
現代の進化論的合成学派の中では、マクロ進化はミクロ進化の複合的な効果として考えられている。このように、ミクロ進化とマクロ進化の区別は、基本的なものではなく、時間と規模の違いだけである。
創造論者の中には、彼らが拒否する進化の形を表現するために「マクロ進化」という用語を採用している人もいます。彼らは、種の中で進化の変化が可能であることを受け入れるかもしれませんが(ミクロ進化)、ある種が別の種に進化することができることを否定します(マクロ進化)。これらの引数は、マクロ進化が過去に発生したことを十分な証拠があることを保持する生物学者によって拒否されます。
研究テーマ
マクロ進化の領域に属する科目の例をいくつか挙げてみました。
用語の由来
ロシアの昆虫学者ユーリ・フィリプチェンコ（直訳するとフィリプチェンコ）は、1927年にドイツ語の著書『Variabilität und Variatio』の中で、「マクロ進化」と「ミクロ進化」という言葉を初めて生み出しました。
それ以来、その意味は何度か改訂され、生物学的進化を一つのプロセスとして語ることを好む多くの人々の間で嫌われるようになりました。
マクロ進化の批判
進化論全体としては、多くの種類の証拠によって強く支持されています。
生物学者にとっての問題は、マクロ進化という特別な用語を持つことに意味があるのかどうかということである。答えは、種レベル以上の進化メカニズムを提案した少数の生物学者にとってはイエスである。時間的均衡と種の選択というアイデアが提案されたが、いずれの場合も、ほとんどの生物学者は、通常の小規模な変化で説明できると考えていた。これは、「マクロ進化」が生物学者が使用する必要のない用語である理由を説明しています。
このトピックを議論するとき、創造論者はミクロ進化とマクロ進化の「戦略的に弾力的」な定義を使います。マクロ進化は、彼らの定義では、達成することができません。観察された進化の変化はすべて、「単なる微進化」として説明されます。
生物学者の間では、マクロ進化の間に他の要因が作用したことを示す重要な証拠があるとする生物学者もいれば、マクロ進化はまだミクロ進化のメカニズムによって十分に説明できるとする生物学者もいて、議論が続いている。
質問と回答
Q:マクロ進化とは何ですか?
A:マクロ進化とは、種の起源や化石の大規模な変化を意味する、大規模な進化のことです。適切な表現であり、進化過程の変化を意味するものではありません。
Q:ミクロ進化とどう違うのですか?
A: 微小進化とは、対立遺伝子頻度の変化など、種や集団の中でのより小さな進化を指します。
Q:生物学者の中には、マクロ進化を何のために使うのか?
A:生物学者の中には、種レベル以上の変化に着目して、すでに離散的な遺伝子プールで進化という言葉を使う人もいます。
Q:遺伝子が淘汰の対象であることを示唆したのは誰ですか?
A:リチャード・ドーキンスは、遺伝子は淘汰の対象であると提唱しました。
Q:このアイデアに挑戦したのは誰ですか?
A:エルンスト・マイヤーはこの考えに異議を唱え、個体とは生き残り、繁殖に成功したものであると提唱しました。
Q:微小進化の過程で、遺伝子の頻度はどうなるのでしょうか?
A: 微小進化では、個体の変化の副産物として遺伝子頻度の変化が起こります。
Q:化石記録の中に、漸進的進化合成では説明できないものを見ている古生物学者は、多数派なのか少数派なのか?A:漸進的進化論で説明できないことを化石に見出す古生物学者は、少数派である。
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