半索動物門（Hemichordata）とは：腸鰓類・翼鰓類を含む脊索動物近縁の海洋動物
半索動物門（Hemichordata）とは？腸鰓類・翼鰓類を含む脊索動物の近縁海洋生物の特徴と進化・起源を図解でわかりやすく解説
半索動物門は、棘皮動物の姉妹門とされる、ミミズ状の海洋性不完全脊索動物の門である。半索動物の化石記録は、カンブリア紀の下部または中部までさかのぼり、重要な化石を含む。特に筆石類（グラプトライト）は古生代に多様化したが、その多くは石炭紀にまでに絶滅している。
半索動物門は、腸鰓類と翼鰓類という2つの生きたクラスを持つ門である。半索動物門は脊索動物の最も近縁な生物であるため、脊索動物の発生の起源を研究する上で大きな関心を集めている。
形態と特徴
- 体は一般に3つの主要部位に分かれる：頭部（吻）、襟部（領域としての襟）、体幹（胴）。吻は掘削や摂食に用いられる。
- 「半索」の名は、吻にある管状構造であるstomochord（口索）に由来する。これは脊索動物の脊索（notochord）とは構造的に異なり、同一の器官ではないと考えられているが、発生学・遺伝学的比較は進化的関係の解明に寄与している。
- 多くの種は体側に複数の鰓裂（えられき）を持ち、これを濾過摂食や呼吸に使う。腸鰓類（アコーンワーム）は泥中や砂中に生息し、触手のない大型の底生ワーム型を示す。
- 翼鰓類は小型で群体性の種類が多く、珪質や有機質の管を作り、触手状の構造で濾過摂食を行うものがある。グラプトライトはこのグループに関連すると考えられている。
生態と生活環
- 分布は全世界の海域に及び、浅海から深海まで見られる。多くは底生で、泥や砂の中にトンネルを掘るか、管やコロニー内部に定着する。
- 摂食様式は種により異なる：泥を食べて有機物を取り出す種、濾過摂食でプランクトンを捕らえる種などがある。
- 繁殖は有性生殖が一般的で、外部受精や放卵・放精によるものが多い。翼鰓類の一部では出芽などの無性生殖によるコロニー形成が見られる。
- 幼生としては、腸鰓類にトルナリア（tornaria）型幼生が見られ、これは棘皮動物の幼生と形態的に類似点があることから進化的関連を示唆する。
化石記録と系統学的意義
- 古生代の化石群、特に筆石類（グラプトライト）は翼鰓類に関連する重要な化石群であり、古代海洋の生態系で大きな役割を果たした。
- 半索動物は脊索動物と棘皮動物とともに後口動物（deuterostomes）を構成し、分子系統学や発生学の研究は脊索動物の起源と体制進化を理解する上で重要である。
- 遺伝子発現パターンや胚発生の比較から、体軸形成や器官発生の基礎的メカニズムに関する手がかりが得られている。
主な分類群と代表例
- 腸鰓類（Enteropneusta、腸鰓類）— 通称「アコーンワーム（acorn worms）」。Ptychodera、Saccoglossusといった属が知られる。体長は数センチから1メートル以上の種まである。
- 翼鰓類（Pterobranchia、翼鰓類）— 小型で群体性のものが多く、RhabdopleuraやCephalodiscusといった属が代表。管状の住居を作る種類がある。
研究と保存状況
- 半索動物はその特殊な位置から比較発生学・進化学のモデルとして注目されているが、生息環境の破壊や海洋汚染により局所的に脅かされる可能性がある。
- 系統解明には分子データと化石記録の統合が重要であり、古生代の化石群（グラプトライトなど）の再検討も進められている。
まとめると、半索動物門は海洋にすむ多様なミミズ状動物群で、腸鰓類と翼鰓類を含み、脊索動物と棘皮動物と密接な系統関係にある。形態・発生・化石記録の研究を通じて、脊索動物の起源や後口動物の進化史の理解に貢献している。
構造体
半索動物の体は、吻、襟、胴の3つの部分に分かれている。循環器系と消化管は完備しているが、腸の筋肉は非常に発達しておらず、食べ物はその内面を覆う繊毛を利用して運ばれることがほとんどである。
一部の種では（少なくとも初期には）中空の神経管が存在するが、これは脊索動物の共通祖先や他の重殻類と共有する原始的な形質と思われる。
開発
半索動物には、直接的な発生と間接的な発生があることが知られている。腸鰓類はその両方の発達の仕方をする。間接的な発生では、長い外洋性の幼生期を持つ。これらの種は、幼生期にはプランクトンを食べてから成虫になる。直接発生する種は、この長い幼生期を回避して、そのまま成虫になる。
グラプトライト
古生代の代表的な化石である。主にカンブリア紀上部から石炭紀下部（ミシシッピ紀）のコロニー動物として知られる。カンブリア紀中期には、チャウノグラプトスという初期のグラプトライトの可能性があるものが知られている。
グラプトライトという名前は、ギリシャ語で「書かれた」という意味のgraptosと、「岩」を意味するlithosに由来しています。多くのグラプトライトの化石は、岩に書かれた象形文字に似ている。リンネは当初、これらを「真の化石ではなく、化石に似た絵」とみなしていた。最近の研究では、翼鰓類の近くに位置し、その中に含まれる可能性もある。
グラプトライトの形態
各グラプトライトのコロニーはラブドソームと呼ばれ、最初の個体からさまざまな数の枝（stipesと呼ばれる）が出ている。各子虫は筒状またはカップ状の構造物（thecaと呼ばれる）の中に収容される。コロニーによっては2種類の大きさの袋があり、この違いは性的二型によるものと考えられている。枝分かれの数とスカの配置は、graptolite化石の同定において重要な特徴である。その一般的な形状は、金鋸の刃に例えられることがある。
樹木のような形のものは、ほとんどがデンドロイド(Dendroidea)属に分類される。デンドロイドは化石記録の初期（カンブリア紀）に出現し、海底に根のように張り付いた底生動物であった。オルドビス紀初頭には、デンドロイドから比較的枝分かれの少ないグラプトライトが派生した。この後者（Graptoloidea目）は外洋性で、古代の海面を自由に漂うか、浮遊海藻に細長い糸で付着していた。デボン紀の初期に絶滅するまで、プランクトンの最も重要な動物として繁栄した。デンドロイド(樹状突起)類は、石炭紀まで生存していた。
シルル紀のスピログラプトス
オルドビス紀のDidymograptus。
エストニア北東部のオルドビス紀のシストイドEchinosphaerites aurantiumに付着したデンドロイド型グラプトライト、Thallograptus sphaericola。
ドングリ虫
ドングリムシ（Enteropneusta）は、脊索動物に近縁の半索動物門に属する無脊椎動物である。世界には約70種のドングリ虫が生息しており、主な研究対象種はSaccoglossus kowalevskiiである。
すべての種が底生動物で、堆積食か懸濁食のどちらかである。体長2.5mに達するものもいるが、ほとんどのドングリムシはもっと小さい。バラノグロッサス属は、舌虫としても知られている。
翼海鰓類（よくかいるい
翼鰓類（よくさいるい）とは、ミミズ状の小型動物の一群のことである。半索動物門に属し、海底の分泌管に生息する。触手についた繊毛でプランクトンを濾過し、餌とする。約30種が知られている。
翼鰓類は、1877年にE.レイ・ランケスターによって確立された。このクラスには、当時Rhabdopleuraという1つの属が含まれていた。1887年のChallenger Report（Cephalodiscus）の発表により、現在この目に含まれる2番目の属であるCephalodiscusはEnteropneustaの方向に親近性を持つことが示された。
質問と回答
Q: 半索動物門とは何ですか?
A: 半索動物門はミミズ状の海産深海性動物の門です。
Q: 半索動物と棘皮動物の関係は?
A: 半索動物門は一般的に棘皮動物の姉妹グループと考えられています。
Q: 半索動物門が最初に出現したのはいつですか?
A: 半索動物門はカンブリア紀の下部か中部にさかのぼります。
Q: 礫岩の半索動物に対する意義は何ですか?
A: 礫岩類は半索動物門の中でも重要な化石の一種で、そのほとんどは石炭紀に絶滅しました。
Q:半索動物門にはいくつの生きた階級がありますか?
A: 半索動物門には、腸鰓類と翼鰓類の2つの綱があります。
Q: 脊索動物の発生を研究する上で、なぜ半索動物門が非常に興味深いのですか?
A:半索動物門は脊索動物の最も近縁な生物であるため、脊索動物の発生の起源を研究する上で非常に興味深いのです。
Q:半索動物門にはどのような2つの分類があるのですか?
A: 生きている半索動物門は腸鰓類と翼鰓類の2つです。
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