腹足類(ガストロポダ)とは:カタツムリ・ナメクジを含む定義・生態・進化

腹足類(ガストロポダ)の定義・生態・進化を図解と事例でわかりやすく解説。カタツムリ・ナメクジの特徴や進化史、生活史を網羅。

著者: Leandro Alegsa

腹足類Gastropoda)は、軟体動物の中で最も大きく、最も多様で成功したグループのひとつです。現在、約60,000~75,000種の現存するが知られており、そのほとんどは海に生息しますが、多くが淡水や陸地にも適応しています。化石の記録はカンブリア紀後期にさかのぼり、長い進化の歴史を持ちます。

身近な例として、ナメクジカタツムリアバロンリンペット、カウリー、コンチェ、トップシェル、ホラ貝、ウミウシなどが含まれます。もともと腹足類は海底の捕食者や擦り取り摂食者として進化しましたが、その後、多様な生息地へと放散しました。現在生きている多くの系統は、中生代に大きく放散し、海中の豊富な資源を利用して多様化しています。

定義と分類

腹足類は頭部とよく発達した筋肉性の「足」を持つことが特徴で、従来の分類では多数のグループに分けられてきました。分子系統解析の進展により分類は改訂され、代表的な大きな系統群にはカエノガストロポーダ(Caenogastropoda)、ヘテロブランキア(Heterobranchia、陸生の肺貝を含む)やヴェティガストロポーダ(Vetigastropoda)などがあります。

形態と生理

  • 殻と体:多くの種は螺旋状の殻を持ちますが、殻が平らなものや円錐形のもの、殻を失ったナメクジやウミウシのような例もあります。
  • :腹側の筋肉質な「足」を使って這う、泳ぐ、吸着するなどの移動を行います。
  • 触覚と感覚器:頭部に触角や眼を持ち、化学感覚や視覚で環境を把握します。
  • ラジウラ(歯舌):ほとんどの腹足類はラジウラという歯状の器官で餌を削り取ったり切り裂いたりします。
  • 捻転(torsion):幼生期に内臓塊が90〜180度回転する発生過程があり、これが腹足類特有の体配置を生みます。
  • 呼吸:海生種は鰓を持つことが多く、陸上のカタツムリ類(肺貝)は腹部の鰓腔が発達して肺のように機能します。

生態と行動

食性は多様で、藻類や植物を擦り取って食べる種、腐食性のもの、他の無脊椎動物や魚類を捕食する肉食種、濾過摂食する種もあります。生息環境は潮間帯や深海、河川、湿潤な陸地など非常に幅広く、エコシステム内で重要な役割(基幹一次消費者、腐食分解者、捕食者)を果たします。

繁殖

  • 繁殖形態は種によって異なり、雌雄異体の種と両性具有(雌雄同体)の種の両方があります。
  • 多くは卵を産み、卵からプランクトン性のラルヴァ(ベリガーなど)を経て定着するものもあれば、直接発生するものもあります。

進化と化石記録

腹足類の化石は古くから知られ、形態の多様化は古生代から中生代にかけて顕著になりました。特に中生代以降の海洋環境の変化と新しい餌資源の出現により、多くの系統が放散しました。現代の分類は化石形態学と分子系統解析を組み合わせて再構築されています。

人間との関わり・保全

腹足類は人間生活と多くの接点があります。食用(アワビやいくつかの巻貝)、観賞用の貝殻収集、研究材料としての重要性がある一方、農作物の害虫となる陸生のナメクジや外来種による生態系への影響も問題になります。また、乱獲や生息地の破壊、海洋酸性化や温暖化などによる影響で保全が必要な種も多く存在します。

まとめ

腹足類は形態・生態・生活史の点で非常に多様な動物群であり、海洋から陸上まで幅広い環境に適応しています。殻の有無、ラジウラや捻転といった特徴、そして多様な繁殖・摂食戦略によって、多様な生態系で重要な役割を担っています。研究は進み続けており、化石記録と分子データの統合によりその進化史の理解が深まっています。

潮間帯の岩の上にいるリンプセット、ムール貝、フジツボ。Zoom
潮間帯の岩の上にいるリンプセット、ムール貝、フジツボ。

一般的な説明

カタツムリには、発生過程で体が片側に巻き付く「捻転」という現象があります。この処置の意味はまだ明らかになっていない。

頭部がはっきりしていて、2本または4本の感覚触覚がある。また、頭足があり、その上を移動します。触手の先端にある目は、単純なものから複雑なものまであります。

ほとんどの種類の貝殻は、一体化したコイル状または螺旋状で、通常は右側に開く(貝殻の頂点を上に向けて見る)。一部の種では、殻を閉じるための蓋やトラップドアである「オペルクール」を持つ。また、ナメクジのように殻がなく、体が流線型になっているものもある。よく知られている腹足類は陸上のナメクジやカタツムリですが、全種の半分以上は海洋に生息しています。海洋性腹足類には、草食動物、デトリタスを食べる動物、肉食動物、そしていくつかの繊毛を食べる動物が含まれており、これらの動物では、ラデュラが減少するか、または存在しない。ラデュラは通常、その種が食べる食物に適応している。

最も単純な腹足類は、草食性のリンペットアバロンで、硬い橈骨を使って岩の上の海藻をかき分けます。海産腹足類の多くは潜り込み型で、外套膜や時には貝殻からサイフォンやチューブが伸びている。これはシュノーケルの役割を果たし、酸素や食物を含む水流を体内に取り込み続けることができる。また、このサイフォンは遠くの獲物を発見するためにも使われる。腹足類はエラで呼吸する。一部の淡水種とほとんどの陸生種はを発達させている。

様々な科の腹足類をウミウシと呼ぶ。ウミウシはしばしば派手な色をしている。これは、を持っている場合の警告や、多くの生物が生息するサンゴや海藻にカモフラージュするためである。エラは背中の羽のような羽毛になっていることが多い。これがウミウシの名前の由来です。背中がつるつるしていたり、イボイボになっているウミウシは、エラの機構が見えず、皮膚から直接呼吸することもあります。ウミウシの中には草食性のものもあれば、肉食性のものもある。多くのウミウシは食性がはっきりしており、特定の種と一緒に生息することが多い。

分類

腹足類の分類法は常に改訂されており、過去20年間に2つの大きな改訂が発表されています。過去20年間に2回の大きな改訂が発表されていますが、DNAシーケンシングのデータを用いて、今後も改訂が行われるでしょう。現在のところ、著者によって腹足類の分類法が異なる場合があります。

現代のクラディズムによれば、腹足類の分類学は厳密に単系統のグループで書かれるべきである。つまり、各グループには腹足類の系統が1つしかないということです。これを実行しても、現役の生物学者にとって実用的な分類法にするのは難しいでしょう。実際に動物を分類するということは、形態(どのような形をしているか)を利用するということです。しかし、形態から得られた古い分類と、ゲノム配列から得られた分類とでは違いがあります。これは、腹足類によく見られる収束進化によるものと考えられます。

これが従来の4つのサブクラスへの分類でした。

  • Prosobranchia:(心臓の前にエラがある)。
  • Opisthobranchia:(エラが心臓の右と後ろにある。)
  • 擬人化された(殻なし)
  • 肺病動物。(エラの代わりに肺がある)。

地質学的歴史

最初の腹足類はもっぱら海産でした。このグループの最初のものは上部カンブリア紀に現れました(Chippewaella, Strepsodiscus)。オルドビス紀になると、腹足類はいくつかの水生生息地に存在する多様なグループになりました。古生代初期の岩石に含まれる腹足類の化石は、保存状態が悪すぎて正確な同定ができないことが多い。しかし、シルル紀のポレウミタ属には15種が確認されている。古生代では、二枚貝に比べて腹足類の化石はあまり見られない。

その時代の腹足類は、ほとんどが原始的なグループに属しています。この時代の腹足類はほとんどが原始的なグループに属しており、そのうちのいくつかは現在も生き残っています。石炭紀になると、生きている腹足類に見られる形の多くが、化石の記録に一致するようになります。しかし、これらの古い形態の大部分は、見た目の類似性にもかかわらず、生物とは直接関係がありません。多くの現存する腹足類の祖先が進化したのは中生代の時代です。最も古い陸生(陸に住む)腹足類として知られているのは、ヨーロッパの炭素紀の石炭層で発見されたMaturipupaである。一般的な化石であるベレロフォンの場合、ヨーロッパの炭素紀の石灰岩から産出されますが、これが腹足類であるかどうかはわかっていません。

現代のカタツムリの親戚は亜紀以前にはほとんどいない。おなじみのヘリックスもその時代に初めて登場した。

中生代の岩石では、腹足類は化石としてより一般的で、その殻はよく保存されています。腹足類の化石は、淡水域と海洋域の両方の岩床に産出する。イングランド南部に分布するジュラ紀のパーベック大理石と白亜紀初期のサセックス大理石は、石灰岩で、池のカタツムリのViviparusの遺骸がぎっしりと詰まっています。

海生代の岩石には、非常に多くの腹足類の化石が含まれています。これらの化石の多くは、現代の生物と密接な関係があります。腹足類の多様性は、二枚貝の多様性とともに、この時代の初めに顕著に増加しました。

腹足類は、更新の氷床の前進と後退による動物相の変化を記録するグループの一つです。

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Helix aspersa / Cornu aspersum :ガーデンカタツムリ

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Cepaea nemoralis , the Grove snail

腹足類のページ

このページでは、様々な形の腹足類を紹介しています。アワビ巻貝、カウリ、リンペットウミウシナメクジカタツムリ、ホラ貝。

質問と回答

Q: 腹足類とは何ですか?


A:腹足類は、ナメクジ、カタツムリ、アワビ、リンペット、カウリ、コンチ、トップシェル、ホラ貝、ウミウシなど、軟体動物の中で最も大きく、最も成功したクラスです。

Q: 現存する腹足類は何種ありますか?


A: 約60,000~75,000種が現存しています。

Q:腹足類の主な生息地はどこですか?


A: ほとんどの腹足類は海洋に生息していますが、淡水や陸上に生息しているものもあります。

Q: 消化器類の化石はどのようなものですか?


A:腹足類の化石はカンブリア紀後期までさかのぼります。

Q: 腹足類の主な生息地はどのような場所だったのですか?


A:腹足類は海底で捕食されることが主な生息環境でした。

Q: 現在生息している多くの腹足類は、いつ頃進化したのですか?


A:中生代に進化しました。

Q: 中生代の腹足類は、どのような利点を生かしていたのでしょうか?


A: 中生代の腹足類は、海底に大量にある餌を利用していました。


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